五千年前，对于修行有着无数憧憬的少年，却因体质特殊而无法突破炼体期，进入下一个修炼境界。 他从远古神话时代一直修炼到了现代社会，站在繁华都市中，炼体期九万九千四百四十二层的轩辕铭。 给自己定了一个小目标：先修炼到炼体期十万层！
羊村守护者收到“光之大陆”的紧急求救，毅然踏上危机四伏的营救之路，面对未知的阴谋与强敌。羊狼们是否能拨开迷雾重见光明，光之大陆的命运又将何去何从……光明与黑暗的决战一触即发。
在京都居住的内向男高中生直实（北村匠海 配音）的面前，突然出现从10年后穿越而来26岁的自己（松坂桃李 配音）。未来的直实告诉他，自己不久便会与瑠璃（滨边美波 配音）相爱，可是之后烟花大会时她却会因为一场事故意外离世。为了拯救爱人，16岁的直实卷入了这场现实与虚拟的记忆世界，经历了一系列超乎想象的事情。即使世界毁灭，我也想再见你一面。
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“亚人”是1980年代开始渐渐出现在人类视野之中的新人种，他们源自于人类，有着和人类一样的外貌，却有着不老不死的肉身，只有一个人类死亡之后，才能够判断他是否为亚人。人类恐惧亚人身上所蕴藏的强大力量，对他们发起了严酷的追捕和研究。 永井圭（宫野真守 配音）是一位平凡的少年，拥有高超的智商和优秀的成绩，某日，在一场交通事故中，永井圭不幸丧生，随后变为亚人，遭到了军方的通缉。在童年好友海斗（细谷佳正 配音）的帮助下，永井圭踏上了逃亡的旅途，期间遇到了身份神秘的帽子男佐藤（大冢芳忠 配音），虽然佐藤和永井圭同为亚人，但不知为何，佐藤将永井圭视为了敌人。
故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
